¿QUÉ ES LA FOTOSÍNTESIS?

La fotosíntesis (del griego foto, luz y síntesis, composición) es un proceso fundamental para los seres vivos porque de ella se obtiene energía abundante, en forma de azúcares (carbohidratos) y en menor medida, ATP (adenosín trifosfato); los azúcares, son la principal fuente de energía para la respiración, proceso fundamental para todos los seres vivos.

Es un proceso químico por el cual los vegetales verdes, ciertas algas y algunas bacterias captan la energía luminosa procedente del sol y la convierten en energía química. Las plantas poseen un pigmento de color verde llamado clorofila, que se encuentra en los cloroplastos de las células. Este pigmento tiene la capacidad de absorber la energía de la luz solar y cederla para la elaboración (síntesis) de hidratos de carbono como la glucosa, a partir de dos compuestos disponibles en el medio ambiente: agua y dióxido de carbono.

IMPORTANCIA, ORGANISMOS Y DESCOMPOSICIÓN

La fotosíntesis es la base de la vida actual, ya que de ella depende la oxigenación del planeta y la alimentación de todos los seres vivos, es decir, los hervíboros en forma directa y los carnívoros y carroñeros de forma indirecta.

Pero a pesar de la importancia de la fotosíntesis, sólo la realizan unos cuantos organismos que contienen la "maquinaria" molecular necesaria para aprovechar la abundante energía proveniente del sol. Estos organismos que son casi todas las plantas, algunas bacterias (las cianobacterias, antiguamente conocidas como algas verdeazules) y protistas. Los organismos fotosintéticos son capaces de convertir agua y dióxido de carbono de carbono o algún otro compuesto (compuestos inórganicos) que le proporcione protones (H+), utilizando la energía del Sol, para convertirla en compuestos precursores de carbohidratos, ATP (compuestos orgánicos) y desechando O2, que es un gas que la mayoría de los seres vivos utilizan para la oxidación de compuestos orgánicos.

En algún momento, cada átomo de carbono de nuestro cuerpo ha sido parte de un organismo fotosintético y ha sido procesado por ese organismo a partir de CO2, y  de la energía solar. Las moléculas que contienen carbono producidas mediante fotosíntesis representan más del 94% del peso seco de los organismos vivos. Éstas se combinan con otros minerales del suelo para producir los muchos y diversos tipos de moléculas presentes en un organismo vivo. Cuando fallecemos, el cuerpo termina convirtiéndose en CO2, agua y algunos minerales. Estas sustancias se utilizarán de nuevo en la fotosíntesis.

ECUACIÓN

Seis moléculas de agua más seis moléculas de dióxido de carbono, en presencia de luz solar y clorofila, producen una molécula de glucosa y seis moléculas de oxígeno, este último desplazado hacia la atmósfera. A partir de la glucosa obtenida por fotosíntesis se forma almidón, celulosa y otros carbohidratos esenciales en la constitución de las plantas. Por medio de la fotosíntesis también se elaboran otras sustancias orgánicas como las proteínas y los lípidos que las células vegetales necesitan para poder vivir, crecer y reproducirse.

CLOROPLASTOS

Los cloroplastos son orgánulos aún mayores y se encuentran en las células de plantas y algas. En ellos ocurre la fotosíntesis; esta función consiste en utilizar la energía de la luz solar para activar la síntesis de moléculas de carbono pequeñas y ricas en energía, y va acompañado de liberación de oxígeno. Los cloroplastos producen tanto las moléculas nutritivas como el oxígeno que utilizan las mitocondrias.

En éste proceso de la fotosíntesis, tienen lugar reacciones dependientes de la luz, como son por ejemplo la producción de ATP y de NADPH; y reacciones independientes de la luz, que emplean la energía producida por las primeras en la fijación de CO2 y en la formación de glúcidos principalmente.

Los cloroplastos son orgánulos con forma de disco, de entre 4 y 6 m de diámetro y 10 m o más de longitud. Aparecen en mayor cantidad en las células de las hojas, lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz. Es posible que en una célula haya entre cuarenta y cincuenta cloroplastos, y en cada milímetro cuadrado de la superficie de la hoja hay 500.000 cloroplastos. Cada cloroplasto está recubierto por una membrana doble. El cloroplasto contiene en su interior una sustancia básica denominada estroma, la cual está atravesada por una red compleja de discos conectados entre sí, llamados lamelas. Muchas de las lamelas se encuentran apiladas como si fueran platillos; a estas pilas se les llama grana.

La capacidad que tienen los cloroplastos para reproducirse a sí mismos, y su estrecha similitud, con independencia del tipo de célula en que se encuentren, sugieren que estos orgánulos fueron alguna vez organismos autónomos que establecieron una simbiosis en la que la célula vegetal era el huésped.

TIPOS DE CLOROFILA

Existen fundamentalmente dos tipos de clorofila:

- Clorofila A (C55H72O5N4Mg): Es el tipo de clorofila más habitual, ya que las 3/4 partes de clorofila verde pertenecen a este tipo. Los higos, tomates, espinacas y las hojas de stevia son muy ricos en este tipo de clorofila.

- Clorofila B (C55H70O6N4Mg): Menos frecuente que la clorofila A. Aparece en plantas, algas verdes y en otros organismos como algunas cianobacterias (las cloroxibacterias). La espirulina y el alga kelp son ricas en este tipo de clorofila.

Los otros tipos de clorofila son menos frecuentes, como la clorofila C1 y la clorofila C2 que aparecen en las algas rojas y algunas algas más primitivas. La clorofila D es aún más exclusiva, apareciendo en la cianobacteria (Acaryochloris marina) y una alga marina.

FASE LUMINOSA

La fase luminosa puede presentarse en dos modalidades:

• Fase luminosa acíclica: con transporte acíclico de electrones, participan los fotosistemas I y II.
• Fase luminosa cíclica: con transporte cíclico de electrones, sólo participa el fotosistema I.

Fase Luminosa Acíclica

También llamada esquema en "Z", comienza al llegar fotones de la luz al fotosistema II (P680). Los fotones de luz excitan al pigmento diana P680 de este fotosistema, el cual pierde tantos electrones como fotones absorbe. 

Tras esta excitación, los electrones pasan por una cadena transportadora de electrones, formados por transportadores de electrones como la plastoquinona (Pq), el complejo de los citocromos b-f y la plastocianina (Pc), moléculas capaces de ganar y perder esos electrones.

Pero para que se puedan recuperar los electrones que perdió el fotosistema P680 se produce la hidrólisis de agua (fotolisis del agua) que se descompone en 2H⁺ , 2e^- y un átomo de oxígeno. El átomo de oxígeno, unido a un segundo átomo, formará una molécula de O₂, y es eliminado al exterior. El oxígeno liberado durante el día por las plantas se origina en este proceso. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides.

Por último, los electrones son introducidos en el interior del tilacoide por el citocromo b-f que actúa como una bomba de protones mandándolos al espacio tilacoidal y creando un gradiente de H⁺, igual que ocurría en la mitocondria (hipótesis quimiosmótica de Mitchell) a ambos lados de la membrana. Esto hace salir protones a través de las ATP sintetasas, con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma (fosforilación del ADP).

 Por otro lado, los fotones también inciden en el Fotosistema I (P700); la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la plastocianina (Pc) que lo recibe del citocromo b-f. Al final los electrones pasan a la enzima NADPreductasa y se forma NADPH (fotorreducción del NADP).

Fase luminosa cíclica

En esta fotofosforilación sólo interviene el fotosistema I, y se llama cíclica ya que los electrones perdidos por el P700 regresan de nuevo a dicho fotosistema. 

La finalidad de esta fase cíclica es fabricar ATP y no NADPH, ya que como veremos, en la fase oscura se necesita más ATP que NADPH.

Al chocar los fotones sobre el fotosistema I, los electrones adquieren la energía necesaria para ser capturados por la ferredoxina, pero ahora, en vez de continuar hacia el NADP, son desviados hacia la cadena de transporte de electrones que conecta los fotosistemas I y II, concretamente al complejo citocromo b-f, que bombea protones al espacio tilacoidal para que luego se sintetice ATP al pasar por el canal de la ATP-sintetasa. Se llama ahora fotofosforilación cíclica ya que el flujo de electrones es cíclico, son los mismos que perdió el P700 los que vuelven cíclicamente a él.

Así pues, en este caso no se forma NADPH, no interviene el agua ni se libera O₂.

El flujo cíclico de electrones es también característico de las bacterias fotosintéticas que no desprenden oxígeno (bacterias del azufre y purpúreas) ya que no tienen el fotosistema II.

CICLO DE CALVIN (FASE OSCURA)

En esta fase, la oscura, la ribulosa bifosfato se suma al dióxido de carbono gaseoso (CO2) presente en el aire, dando como resultado la producción de compuestos orgánicos.

Durante esta fase, un conjunto de procesos bioquímicos se dan en las hojas de la planta mediante la acción de la luz. La energía luminosa es captada por unas estructuras llamadas fotosistemas. A partir de la ruptura de moléculas de agua, la energía química liberada se utiliza para sintetizar dos moléculas básicas del metabolismo vegetal: el ATP y el NADP. La formación de ATP se denomina fotofosforilación, y existen dos variantes de ésta: la cíclica y la acíclica. Esta fase luminosa es necesaria para la siguiente, la fase oscura, que se produce no necesariamente en presencia de luz. Ocurre en los cloroplastos y depende directamente de los productos obtenidos en la fase lumínica.

En esta fase, la oscura, la ribulosa bifosfato se suma al dióxido de carbono gaseoso (CO2) presente en el aire, dando como resultado la producción de compuestos orgánicos, principalmente hidratos de carbono o azúcares, compuestos cuyas moléculas contienen carbono, hidrógeno y oxígeno. Toda esta cadena de transformación se denomina ciclo de Calvin.

La primera parte de la fase oscura es la fijación del carbono, que tiene lugar de distintas maneras en las diferentes especies vegetales. A nivel fisiológico, el cannabis se clasifica como planta C3, ya que usa las moléculas de dióxido de carbono de tres en tres. Otras especies vegetales los usan en grupos de cuatro, como las plantas CAM y las C4, pero en este artículo no estudiaremos tal variante. Las otras dos partes en que se divide la fase oscura de la fotosíntesis son la reducción y la regeneración.

Fijación: la primera enzima que interviene en el ciclo de Calvin se denomina RUbisCO, y fija 3 átomos de CO2 atmosférico uniéndolos a 3 unidades de ribulosa bifosfato. El resultado de tal unión son 6 moléculas de 3-fosfoglicerato.

Reducción: la molécula anterior se transforma en 1,3 bisfosfoglicerato por la acción de 6 unidades de ATP (generado en la fase luminosa), y dicho compuesto se transforma en G3P por acción de 6 unidades de NADPH. Una de estas dos moléculas de G3P pasa a las vías metabólicas de la planta para producir compuestos superiores como glucosa o almidón, pero eso se explicará más adelante.

Regeneración: finalmente, la adición de fósforo mediante 3 ATP acaba generando una nueva molécula de ribulosa-1,5-bisfosfato, que desencadenará el proceso de nuevo.

Después de la formación de glucosa, ocurre una secuencia de reacciones químicas que dan lugar a la formación de almidón y varios carbohidratos más. A partir de estos productos, la planta elabora lípidos y proteínas necesarios para la formación del tejido vegetal. Por ejemplo, el almidón producido se mezcla con el agua presente en las hojas y es absorbido por unos tubitos minúsculos que existen en el tallo de la planta y, a través de éstos, es transportado hasta la raíz, donde se almacena. Este almidón es utilizado para fabricar celulosa, el principal constituyente de la madera.

FACTORES INCIDENTES

Temperatura:

Cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las moléculas.

Concentración de Dióxido de Carbono: 

Si la intensidad luminosa es alta y constante, el rendimiento fotosintético aumenta en relación directa con la concentración de dióxido de carbono en el aire.

Concentración de Oxígeno: 

Cuanto mayor es la concentración de oxígeno en el aire, menor es el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de fotorrespiración.

Intensidad Luminosa:

Cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de penumbra y especies fotófilas.

Tiempo de Iluminación: 

Existen especies que desenvuelven una mayor producción fotosintética cuanto mayor sea el número de horas de luz.

Escasez de Agua: 

Ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosintético.  La planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los estomas para evitar su desecación.

FOTORRESPIRACIÓN

La fotorrespiración es un proceso que ocurre en el mesófilo de la hoja, en presencia de luz y en donde la concentración de oxígeno es alta. Se trata de un “error” en el ciclo de Calvin, ya que lo más eficiente para la planta, desde el punto de vista energético, es la fijación de carbono. La causa de esto es que las plantas evolucionaron en un ambiente con una concentración de dióxido de carbono atmosférico superior a la actual, en el cual la probabilidad de que se produjese la fotorrespiración era ínfima. Hoy en día, la atmosfera es menos rica en dióxido de carbono, por eso cuando el cannabis es cultivado en atmósferas enriquecidas con dióxido de carbono, la producción final aumenta, así como la velocidad de floración. Como hay menos competencia entre oxígeno molecular (O2) y el CO2, la fotorrespiración ocurre menos a menudo y el metabolismo de la planta funciona de manera más eficiente.

La temperatura más favorable para la fijación de carbono, respecto a la fotorrespiración, son 24-25 ºC, por eso siempre se recomienda mantener la sala de cultivo a esas temperaturas. Si se añade dióxido de carbono, la temperatura ideal asciende hasta los 28 ºC aproximadamente.

El proceso fotorrespiratorio conserva de promedio 3/4 de los carbohidratos de la RuBP, que reaccionan con el oxígeno. La competición entre el CO2 y el O2 por la enzima RUbisCO explica la fuerte inhibición de la fotosíntesis de las plantas C3 en condiciones de bajo nivel de CO2 y el incremento de la fotosíntesis en bajos niveles de oxígeno. En términos de productividad, la fotorrespiración es un proceso que reduce la fijación de CO2 y el crecimiento de las plantas; sin embargo, ahora se sabe que el proceso fotorrespiratorio es importante para remover el exceso de energía (ATP y NADPH2) producido bajo altos niveles de radiación o no utilizados bajo situaciones de estrés hídrico, por ejemplo.

El cloroplasto absorbe O2, que es catalizado junto con la RuBP por la enzima RUbisCO, transformándola así en ácido glicólico o glicolato. El glicolato es traspasado al peroxisoma (saco membranoso que contiene enzimas) y, con la acción de O2, son catalizados por la enzima oxidasa, transformándolos, por una parte, en peróxido de hidrógeno (agua oxigenada) y, por la otra, en glioxilato, que incorpora nitrógeno por transaminación y forma el aminoácido glicina. Dos de estos aminoácidos son llevados a la mitocondria, donde, finalmente, se producen tres compuestos: serina, amoníaco y CO2. Los gases CO2 y amoniaco se liberan. La serina regresa al peroxisoma, en donde es transformada en glicerato; éste es llevado al cloroplasto, y allí, mediante el gasto de una molécula de ATP, se reintegra al ciclo de Calvin como 3-fosfoglicerato.

RUTA DE HATCH-SLACK O DE LAS PLANTAS C4
En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración podría revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el dióxido de carbono.

LAS PLANTAS CAM 

La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión inglesacrassulacean acidic metabolism, que puede ser traducida al español como metabolismo ácido de las crasuláceas.