- Fase
luminosa acíclica: con transporte acíclico de electrones, participan
los fotosistemas I y II.
- Fase
luminosa cíclica: con transporte cíclico de electrones, sólo participa
el fotosistema I.
Fase Luminosa Acíclica
También llamada esquema en
"Z", comienza al llegar fotones de la luz al fotosistema II
(P680). Los fotones de luz excitan al pigmento diana P680 de este
fotosistema, el cual pierde tantos electrones como fotones absorbe.
Tras esta excitación, los electrones pasan por una cadena
transportadora de electrones, formados por transportadores de electrones
como la plastoquinona (Pq), el complejo de los citocromos b-f y la
plastocianina (Pc), moléculas capaces de ganar y perder esos electrones.
Pero para que se puedan recuperar los electrones que perdió
el fotosistema P680 se produce la hidrólisis de agua (fotolisis
del agua) que se descompone en 2H+ , 2e- y un
átomo de oxígeno. El átomo de oxígeno, unido a un segundo átomo, formará una
molécula de O2, y es eliminado al exterior. El oxígeno liberado
durante el día por las plantas se origina en este proceso. Este proceso se
realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides.
Por último, los electrones son introducidos en el interior
del tilacoide por el citocromo b-f que actúa como una bomba de
protones mandándolos al espacio tilacoidal y creando un gradiente de H+,
igual que ocurría en la mitocondria (hipótesis quimiosmótica de Mitchell) a
ambos lados de la membrana. Esto hace salir protones a través de las ATP
sintetasas, con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma
(fosforilación del ADP).
Por otro lado, los fotones también inciden en el Fotosistema I (P700); la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la plastocianina (Pc) que lo recibe del citocromo b-f. Al final los electrones pasan a la enzima NADPreductasa y se forma NADPH (fotorreducción del NADP).
Fase luminosa cíclica
En esta fotofosforilación sólo interviene el fotosistema I,
y se llama cíclica ya que los electrones perdidos por el P700 regresan de nuevo
a dicho fotosistema.
La finalidad de esta fase cíclica es fabricar ATP y no
NADPH, ya que como veremos, en la fase oscura se necesita más ATP que NADPH.
Al chocar los fotones sobre el fotosistema I,
los electrones adquieren la energía necesaria para ser capturados por la ferredoxina,
pero ahora, en vez de continuar hacia el NADP, son desviados hacia la cadena de
transporte de electrones que conecta los fotosistemas I y II, concretamente al
complejo citocromo b-f, que bombea protones al espacio tilacoidal para que
luego se sintetice ATP al pasar por el canal de la ATP-sintetasa. Se llama
ahora fotofosforilación cíclica ya que el flujo de electrones es cíclico, son
los mismos que perdió el P700 los que vuelven cíclicamente a él.
Así pues, en este caso no se forma NADPH, no interviene el
agua ni se libera O2.
El flujo cíclico de electrones es también característico de
las bacterias fotosintéticas que no desprenden oxígeno (bacterias del azufre y
purpúreas) ya que no tienen el fotosistema II.
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